静息电位(restingpotential)是指神经元未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。在所有被测量过的神经元中,其静息膜电位都在—30-—90 mV之间。例如海马CAl区的锥体细胞的静息电位在—60mV左右;视网膜上的视杆细胞的静息膜电位约在—30-—40mV之间。大脑皮层的锥体细胞静息电位在—60——80mV之间。我们把膜两侧里正外负的状态称为极化。而膜电位的数值向负值减少的方向称为去极化(depolarization),向负值增大的方向称为超极化(hyperpolarization)。例如,某种神经元的静息膜电位是—70mV,当用适当的电流使膜电位变为—90mV时,我们称之为超极化;如果使膜电位变为—60mV,则称之为去极化。
由于技术上的原因,目前我们记录到的神经元静息膜电位,大都是从直径大于20弘m的神经元中获得。测量静息膜电位的方法有许多种,其中一种方法是用一对电极和电位记录仪相连,一个电极放置在细胞外,另一个微电极刺人细胞内记录。放置在细胞外的电极一般是用乏极化处理过的银片。微电极用玻璃管拉制而成,其尖端为0,5-1.0pm,管中灌注导电液体。一般细胞内记录的电极,其导电液体采用3mol/L的KCl溶液。微电极放在细胞外表面时,不能测出电位差;而当微电极向细胞内推进,其尖端刚进入膜内的瞬间,在记录仪上就显示出一个快速的内负外正的电位变化,这就是静息膜电位。第二节 静息膜电位的离子-y-说
静息膜电位的产生目前认为有三个基本的因素:①细胞内外离子分布的不平衡,②膜上离子通道关闭和开放对离子产生不同的通透性,③生电性钠泵的作用。
Bemstein根据正常情况下细咆内K+浓度总是超过细胞外K+浓度许多倍的事实,提出静息膜电位产生的机制是细胞内外K+的不均衡分布。根据测量的结果,在静息状态下,细胞内的K+浓度超过细胞外的K+浓度,而细胞外Na+浓度超过细胞内Na+浓度很多,在这种情况下,K+有一个顺着浓度梯度向细胞膜外扩散的趋势,而Na+有向细胞膜内扩散的趋势。Bemstein假定膜在静息 静息电位(restingpotential)是指神经元未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。在所有被测量过的神经元中,其静息膜电位都在—30-—90 mV之间。例如海马CAl区的锥体细胞的静息电位在—60mV左右;视网膜上的视杆细胞的静息膜电位约在—30-—40mV之间。大脑皮层的锥体细胞静息电位在—60——80mV之间。我们把膜两侧里正外负的状态称为极化。而膜电位的数值向负值减少的方向称为去极化(depolarization),向负值增大的方向称为超极化(hyperpolarization)。例如,某种神经元的静息膜电位是—70mV,当用适当的电流使膜电位变为—90mV时,我们称之为超极化;如果使膜电位变为—60mV,则称之为去极化。
由于技术上的原因,目前我们记录到的神经元静息膜电位,大都是从直径大于20弘m的神经元中获得。测量静息膜电位的方法有许多种,其中一种方法是用一对电极和电位记录仪相连,一个电极放置在细胞外,另一个微电极刺人细胞内记录。放置在细胞外的电极一般是用乏极化处理过的银片。微电极用玻璃管拉制而成,其尖端为0,5-1.0pm,管中灌注导电液体。一般细胞内记录的电极,其导电液体采用3mol/L的KCl溶液。微电极放在细胞外表面时,不能测出电位差;而当微电极向细胞内推进,其尖端刚进入膜内的瞬间,在记录仪上就显示出一个快速的内负外正的电位变化,这就是静息膜电位。第二节 静息膜电位的离子-y-说
静息膜电位的产生目前认为有三个基本的因素:①细胞内外离子分布的不平衡,②膜上离子通道关闭和开放对离子产生不同的通透性,③生电性钠泵的作用。
Bemstein根据正常情况下细咆内K+浓度总是超过细胞外K+浓度许多倍的事实,提出静息膜电位产生的机制是细胞内外K+的不均衡分布。根据测量的结果,在静息状态下,细胞内的K+浓度超过细胞外的K+浓度,而细胞外Na+浓度超过细胞内Na+浓度很多,在这种情况下,K+有一个顺着浓度梯度向细胞膜外扩散的趋势,而Na+有向细胞膜内扩散的趋势。Bemstein假定膜在静息利用电压钳方法可以记录出冲动到来时的离子电流,但这是总的膜电流,是各种离子移动的总电流。如何把动作电位期间各种离子电流分离开呢?显然是一个非常关键的问题。当然现在应用膜片钳技术可以很方便地测量单通道电流,这将在以后章节中详细论述。本节介绍一些除膜片钳以外的一些离子电流分离方法。
(一)离子置换法
所谓离子置换,就是用别的不可通透的离子在细胞外或细胞内来代替Na+或K+。若要在细胞外去掉N旷,则用蔗糖或氯化胆碱溶液代替细胞外液,即可得到消除Na+影响后的离子电流,主要是钾电流/K,尚有一部分漏电流。用在电压钳位下记录到的总离子电流/‘。,,减去消除Na+影响后的离子电流,即得到Na+单独运载的离子电流/No。这里运用了离子独立原则,即Na+和K+移动是相互独立的。同样,若要去掉细胞内液的K+,则用灌流方法,把膜内轴浆挤出,灌入胆碱类溶液,可得到消除K+影响后的离子电流,基本上是/N。,尚有一部分漏电流,再用总离子电流减去消除K’影响后的电流,即可得到K+单独运载的离子电流/K。
图3—4表示在去极化作用时通过膜的离子电流。膜去极化56mV,图中A为正常海水中所记录到的总离子电流,B为用氯化胆碱溶液代替海水中绝大部分NaCI(90%以上)以后所得到的曲线,主要是/x,尚有一部分漏电流;C为A减去B所得到的曲线,应为/N。,这里运用了离子独立原则。